Порядок кропив'яні (Urticales)

Сімейство ільмові (Ulmaceae) (І. А. Грудзинська)

Сімейство ільмових об'єднує дві досить відокремлені групи деревних рослин, що розрізняються за будовою квіток, пилкових зерен, плодів, зародків, анатомії листя, основного хромосомного числа, складу хімічних речовинта ін. Цим двом групам зазвичай надають ранг підродин або рідше самостійних сімейств (Грудзинська, 1967). У цьому виданні ми приймаємо їх як підродини ільмові (Ulmoideae) та каркасові (Celtidoideae).

У сімействі ільмових тільки деревні рослини з простим черговим листям і швидко опадаючі прилистки. Їхні пазушні суцвіття поєднують дрібні вітрозапильні квітки з простою чашечкоподібною оцвітиною, розчленованою на 4 - 5 (9) лопатей; їм протистоїть приблизно таку ж кількість тичинок. Зав'язь верхня, одногніздна, що розвивається в однонасінний плід, що не розкривається.

Підродина ільмових – невелика однорідна група, найбільш відокремлена та найбільш примітивна в порядку кропив'яних. Воно поєднує 6 пологів, до яких входить близько 50 видів деревних рослин. Центральне місце серед ільмових належить роду ільм (Ulmus), що включає понад 75% видів підродини, поширених від помірної до тропічної зони північної півкулі.

У всіх родів підродини ільмових, навіть справжніх тропічних, молоді пагони, що формуються, прикриті нирковими лусками. Квітки обох статей або обох статей і чоловічі, нитки тичинок в нирках прямі. У порядку кропив'яних тільки у ільмових чітко помітно, що їх гінецей утворений двома плодолистками, що зрослися: в одному з них розвивається сім'язачаток, інший редукований і залишається стерильним. Верхні частини плодолистків не зростаються і несуть на внутрішній стороні приймові поверхні. Стовпчика немає. Зав'язь одногніздна, сплюснута.

Простота будови квітки ільмових, як і всього порядку кропив'яних, є вторинною. Його спрощення йшло за рахунок редукції, злиття та втрати окремих органів (частини тичинок, віночка, часток чашечки та плодолистків). Про це можна судити з безпеки у примітивних груп видів великої кількості частин квітки, і навіть по залишкам судин провідної системи вже неіснуючих органів. Редукційні процеси у квітках почалися, мабуть, дуже давно. У всякому разі, судячи з копалин відбитків, квітки ільмових, вік яких визначають у 20 - 30 млн. років, вже мали будову, аналогічну сучасному.

У всіх пологів ільмових зав'язі подібні за будовою, проте перетворення їх на плоди проходить вкрай специфічно у кожного роду, внаслідок чого і самі плоди різко розрізняються за формою та будовою (рис. 128). Плоди наших ільмів та голоптелів (Holoptelea) – крилаті сім'янки, але у деяких ільмів розвиваються безкрилі плоди. Інші роди ільмових властиві горіхи: у філло-стилону бразильського (Phyllostylon brasiliense) вони закінчуються двома вузькими неоднаковими крилами з ребрами по зовнішньому краю і з приймочками по внутрішньому; у геміптелеї Давида (Hemiptelea davidii) горіхи косі, однокрилі, здуті, горбаті; горіхи у видів делъквы (Zelkova) не мають крил, а у планери водної (Planera aquatica) замість крил розвинені напівм'ясисті гребенеподібні вирости. Плоди добре пристосовані для перенесення вітром. Цьому сприяють їх крила, великі повітроносні порожнини в міжклітинниках оплодня, невелика маса і сплощена форма плода, нерідко облямованого вії, або збільшена порожнина гнізда насіння. Зоохорія не має тут великого значенняхоча тварини охоче поїдають плоди ільмових.

У помірному кліматі, з різкою зміною пір року, ільмові - зазвичай листопадні літньозелені рослини, в субтропічній і особливо тропічній зоні серед них з'являються напівлистопадні, рідше вічнозелені форми. Тропічні напівлістопадні голоптелея і філостілон зазвичай скидають листя перед цвітінням, але тривалість перебування в безлистому стані у них різко коливається за роками і буває пов'язана з умовами життя та віком дерева. На Кубі в окремі роки молоді рослини філостілону зберігають більшу частину листя. цілий рік, А в посушливі роки дорослі дерева стоять без листя близько 3 місяців. Дзельква і геміптелея - листопадні рослини, а рід ільм представлений всією різноманітністю форм, і з півночі на південь до його листопадних видів додаються напівлістопадні, а в тропіках також вічнозелені.

Якщо простежити сезонний розвиток видів ільму від помірної до тропічної зони, можна помітити дуже цікаві закономірності у характері листопадності, а й у ритміці цвітіння. У ільмів помірної зони квітки сформовані в нирках вже на початку літа, проте зацвітають вони лише наступного року і, таким чином, у нирках приблизно 10 місяців. Цвітуть ільми рано навесні ще в безлистому стані. На південь, у Середній Азії та Середземномор'ї, ільми зацвітають у лютому і навіть у січні, і період знаходження квіток у нирках скорочується приблизно до 7 місяців. У субтропічних районах Америки, Японії та Китаю є півлистопадні ільми, що квітнуть восени того ж року. Їхні квітки знаходяться в нирках лише 3 - 4 місяці, суцвіття з'являються восени, коли багато листя ще не опали. Частина суцвіть з'являється в пазухах цього листя, що створює враження олійності квітконосних пагонів. Нарешті ще на південь, у тропіках Південно-Східної Азіївічнозелений ільм ланцетолистий(Ulmus lanceifolia) цвіте на початку літа, мабуть, відразу ж після закінчення формування квіток; час перебування у нирках його квіток зведено до мінімуму.

Суцвіття ільмів, голоптелеї, філостілону і планери безлисті і формуються в спеціалізованих нирках, як правило, не зародків справжнього листя. Навпаки, квітконосні пагони видів дзелькви (рис. 129) та геміптелеї (рис. 130) не мають суворої спеціалізації. Їхні квітки формуються разом із листям в одних і тих же нирках, зацвітають навесні - на початку літа, відразу ж після розгортання листя; плоди дозрівають лише наприкінці літа чи восени. У ільмів ж, як і в планери, формування плодів триває близько місяця і вже наприкінці весни - на початку літа плоди дозрівають і опадають.

Насіння ільмів має плоский, прямий зародок, захищений тришаровою насіннєвою шкіркою (четвертий внутрішній однорядний шар утворений клітинами ендосперму) і чотиришаровим плівчастим навколоплідником. На вологому субстраті насіння проростає через кілька діб без періоду спокою. Сходи, що розвинулися, різко відрізняються від пагонів дорослих рослин. Це явище, відоме у багатьох рослин, отримало назву гетеро-бластного розвитку. У ільмів воно полягає в тому, що звичайні пагони їх мають білатерально-симетричну будову: пластинки листя асиметричні, прилистки неоднакові за формою і розміром, листорозташування дворядно-чергове. На пагонах ніколи не формується верхівкова нирка, і після зупинки зростання пагони його верхня частина відмирає. На відміну від цього у сходів ільмів головна втеча радіально-симетрична: пластинки його листя більш-менш симетричні, прилистки однакові, листя розташовані на втечі навхрест супротивно. На вершині такої втечі формується термінальна брунька. Правда, спеціальних ниркових луски при цьому не виникає, і захист верхівкового конуса наростання приймають на себе прилистки верхнього листя, як це властиво багатьом тропічним рослинам, що не утворюють ниркових луски. Ці прилистки-луски зберігаються на втечі до наступної весни, тобто живуть набагато довше, ніж листя, у той час як звичайні прилистки у ільмів опадають значно раніше за листя - на початку літа.

Своєрідність головного втечі сходу ще й у тому, що він розвивається за моноподіальним типом і формується верхівковою (за становищем) меристемою. Всі наступні пагони, у тому числі й рослини (ствол), що продовжують головну вісь, виникають за рахунок діяльності пазушної (бічної) меристеми; верхівкова меристема у ільмів зазвичай невдовзі після утворення термінальної бруньки сходу відмирає. Втеча, що утворився з верхньої бічної нирки, росте найбільш швидко і, перевершуючи материнську втечу, стає осьовим. Це рік у рік повторюване перевершування - характерна особливість зростання стовбура і гілок ільмових, що дозволяє відносити їх до типових симподіальних рослин.

Пагони деяких ільмів привертають увагу своєрідними корковими нарости, особливо характерними у молодих рослин, що ростуть на сухих, добре освітлених місцях. Вирости зовсім іншого типу виникають іноді на стволах старих дерев в'яза дрібнолистого в ксерофітних формаціях Східного Казахстану. Це капи – величезні напливи ущільненої, надзвичайно міцної деревини. Цікава видозміна укорочених пагонів, перетворених на справжні колючки, характерна для геміптелеї (рис. 130) – єдиного колючого деревця серед ільмових.

Листя ильмов навіть у одному втечі можуть різко відрізнятися розміром і обрисами. Це дозволяє їм найвигідніше розташовуватися по відношенню до світла - в одній площині - у вигляді суцільного мозаїчного покриву (листова мозаїка). Жилкування листя ільмового типове пір'ясте, краєбіжне, з потужною середньою жилкою і короткими бічними, зазвичай закінчуються в зубцях листа. Поверхня листя нерідко опушена м'якими або грубими волосками, а в деяких видів ільмів листя знизу вкриті дрібними залізистими волосками: точковими (у наших берестів) або паличкоподібними (у гімалайського ільму волохатого - U. villosa). Колір цих волосків-залізок змінюється в міру старіння листа: від безбарвних у молодого листя, що розвивається, помаранчевих на початку літа, червоних влітку до майже чорних восени.

Коренева система у ільмових потужна, з окремими вглиб корінням і масою поверхневих. У великих дерев іноді виникає досковидне коріння, що виконує опорну функцію і настільки характерні для дерев тропічних дощових лісів. Це коріння досягає у висоту 1,5 м у місці відходження від стовбурів у тропічних голоптелів. У ільмів помірної зони (в'яза гладкого - U. laevis, іл'ма долинного - U. japonica) їх висота зазвичай 30 - 50 см, але тип їхньої будівлі такий самий, як у тропічних дерев. Втім, за даними І. В. Грушвицького (1955), окремі дерева ільму долинного на півдні Приморського краю мають півтора- і навіть двометрові доскоподібні корені.

Представники всіх досліджених пологів ільмових - мікоризотворні рослини, особливо рясна мікориза буває на корінні береста, які нерідко покриваються своєрідними мікоризними чохлами.

Коренева система має велике значення у вегетативному розмноженні ільмових завдяки утворенню кореневих нащадків. У гексаплоїдної геміптелеї Давида, що утворює багато безнасінних плодів, коренеотростковий тип відновлення нерідко переважає над насіннєвим. Часто розмножується коренеперегонами і берестами.

Відомості про тривалість життя ільмових суперечливі, але достовірно відомі ільми та дзелькви, які дожили до 500 років (вік окремих дерев грабболистної – Zelkova carpinifolia – у Талиші визначають у 800 – 850 років). Такі довгожителі нерідко досягають і максимальних для цих видів розмірів: у висоту до 35 - 40 м та в діаметрі 3 - 4 м. Ільми-велетні збереглися також у прирічкових лісах Далекого Сходу (Ільм долинний), у тропічних лісах Мексики (Ільм Мексиканський – Ulmus) mexicana) та Південно-Східної Азії (ільм ланцетолистий); великих розмірів досягає голоптелея цільнолиста (Holoptelea integrifolia) у тропічних лісах Індії. Представники інших родів ільмових – невеликі дерева, заввишки 4 – 18 м.

Сучасний ареал підродини ільмових охоплює величезну територію, в межах якої більшість пологів має розірване (диз'юнктивне) поширення, і поява цих диз'юнкцій зазвичай пов'язують із третинним або верхнімеловим часом.

Палеоботанічні дані вказують, що в міоцені в помірних та теплопомірних флорах третинної Бореальної області, що відповідає територіям сучасних Євразії та Північної Америки, ільмові були широко поширені та представлені великою різноманітністю форм (роди ільм, дзельква, планера). Розриви сучасних ареалів тропічних пологів голоптелеї (Західна Індія – екваторіальна Африка) та філостілону (Бразилія – Карибська флористична область) підтверджують давність і цих пологів і дозволяють припускати ширше поширення їх у минулому. Навіть монотипний рід геміптелея, сучасний ареал якого обмежений невеликим районом у Східній Азії, у міоцені – пліоцені був поширений у Середній та Південній Європі.

Планера водна – єдиний сучасний представник роду планера – реліктова рослина, що зрідка зустрічається у Флориді та прилеглих районах південного сходу Північної Америки. Вона росте в стародавніх лісах з пануванням болотного кипарису (Taxodium distichum), ґрунт у яких більшу частину року вкритий водою.

Явно реліктовим є сучасний ареал дзелькви (Японія – райони Південного та Центрального Китаю – Закавказзя – райони Передньої Азії – острів Кріт).

Серед ільмових лише рід ільм має нерозірваний (суцільний) великий ареал, але у його є цікаві диз'юнкції у поширенні близьких видів однієї секції. Так, наш європейський в'яз гладкий (Ulmus laevis) трансатлантичною диз'юнкцією відокремлений від близькоспорідненого американського в'яза (U. americana). Морфологічно ці види майже не відрізняються, але мають різний ступінь плідності: європейський – диплоїд (2п = 28), американський – тетраплоїд (2п = 56). Аналогічна диз'юнкція і між диплоїдними видами: європейським гірським ільмом (U. glabra) і американським ільмом червоним (U. rubra).

У нашій країні представники роду ільм відомі під назвами ільми, в'язи, берести, карагачі. Їх впізнають зазвичай по двоякозубчастим нерівнобоким в основі листя і плодів-крилаток, що з'являються на початку літа.

У широколистяних лісах Європейської частини СРСР найбільш звичайні в'яз гладкий і ільм гірський - великі дерева, що досягають заввишки 25 - 27 м. Обидва види мають великий широтний діапазон поширення, особливо великий він у в'яза гладкого. Простираючись від берегів Онезького озера до пустель Прикаспію, його ареал охоплює зону напівпустель, степів, лісостепів, широколистяних лісів та темно-хвойної тайги.

У лісостеповій зоні найбільш звичайний берест (U. campestris) - порівняно невелике опушечне дерево, що нерідко привертає увагу пробковими наростами на гілках.

По долинах річок Далекого Сходу в широколистяних і кедрово-широколистяних лісах нерідко величезні білокорі долинні ільми, тут же ростуть невеликі дерева ільма лопатевого (U. laciniata), найбільш звичайного в гірських лісах Примор'я. На Далекому Сходіі в Забайкаллі поширені також ільм великоплідний (U. macrocarpa, рис. 131) і в'яз дрібнолистий - піонерні породи відкритих місцепроживання, що іноді утворюють ксерофітні рідколісся.

Ільм великоплідний - невелике деревце, на скелях і осипах нерідко розвивається як чагарниковідна рослина, рясно плодоносить навіть при висоті 50-70 см. Його крилатки найбільші (діаметром до 3 - 4 см), пробкові нарости на молодих втечах, пагони також виглядають крилатими.

Велике значення в озелененні та захисних насадженнях в аридних країнах майже всіх континентів має в'яз дрібнолистий (U. pumilа). Природний ареал його тягнеться від гір Західного Тянь-Шаню через пустелі Монголії та Китаю до Забайкалля та Далекого Сходу. У пустелях Гобі він нерідко виявляється єдиною деревною породою. Тут це низькоросле дерево (заввишки 2 - 6 м) з невеликою кроною і потужним стволом, діаметром до 1 - 1,5 м. У Східному Казахстані, в басейні річки Або, столітні в'язи мають висоту 8 - 12 м, такої ж висоти вони досягають у заплавах річок Далекого Сходу та Забайкалля, але у культурі, особливо вздовж ариків у Середній Азії, вони можуть перевищувати у висоту 25 м і розвивати потужну розлогу крону.

З початку розведення цього виду за межами природного ареалу не минуло ще й сто років, але зараз його "культурний" ареал опоясує всю північну півкулю, захоплюючи і окремі ділянки південного (райони Австралії та Аргентини). У районі Великих рівнин (Північна Америка) в'яз дрібнолистий поводиться як абориген і включений до місцевих флор. У нашій країні він - улюблена порода в озелененні південних міст і селищ протягом усього від східних до західних кордонів.

Представники роду ільм існують на Землі десятки мільйонів років і, судячи з копалин, не змінилися скільки-небудь істотно за цей період часу, незважаючи на неодноразову і часом різку зміну умов життя. Це говорить про величезний пристосувальний (адаптивний) потенціал, який видно і в даний час за широтою екології та сучасним поширенням роду. Будучи характерними компонентами широколистяних лісів, ільми ростуть також у пустелях і за полярним колом, вздовж пересихають річок (уедів) у Північній Африці та поблизу екватора, на Суматрі та Сулавесі, у тропічних лісах Юньнані, у горах Мексики та у Гімалаях.

Ільми - невибагливі рослини, що переносять нестачу вологи та надмірне проточне зволоження, вони здатні рости на засолених ґрунтах, кам'янистих розсипах і скелях, на прирічних пісках і галечниках, миритися з нестачею тепла на півночі та надлишком його в спекотних пустелях, з коливанням рівня води річок та озер яких ці дерева зустрічаються найчастіше. І саме ділянки з вкрай мінливими факторами середовища, тією чи іншою мірою несприятливі для розвитку лісу та росту дерев взагалі, найбільш звичайні для цінозів з переважанням ільмів.

У рівнинних широколистяних лісах, оптимальних для розвитку більшості наших ільмів, вони зустрічаються лише в невеликій домішки до основних пород, міцно займаючи місце порід-ассектаторів (додаткових). Навіть у заплавах великих річок, де ільми нерідко формують ділянки чистих насаджень, їх зростання зазвичай пов'язане з вузькою смугою, що відрізняється найбільш мінливим водним режимом, на стику заплавних дібрів і заростей верб або вільхи. У сухі роки ця смуга несприятлива у розвиток верб, у вологі - для дуба.

Ільмові здавна використовують для різних цілей. Слизові виділення лубу ільмових мають бактерицидні властивості, їх, як і насіння, застосовують у народної медицини. З насіння ільмів одержують також цінну технічну олію. Недозрілі плоди в'яза дрібнолистого в Китаї вживають як салат.

У ряді гірських районів Азії та Закавказзя гілки ільмів та дзелькви заготовляють на корм худобі. У ландшафтах цих гірських країн і особливо в Гімалаях не рідкість понівечені дерева ільмів, гілки яких обрубані майже до вершини ствола.

Велику господарську цінність має деревина ільмових. Вже у викопних поселеннях людини у Європі було знайдено будинки, збудовані з ільмів. У минулому столітті деревину ільмів і дзелькви широко використовували як будівельний матеріал, особливо для будівель у воді: на палі, в кораблебудуванні та ін. Йде вона також на виробництво меблів та фанери.

В даний час, коли запаси деревини ільмових в природних насадженнях значно зменшилися, найбільшу користьільми приносять як породи-озеленення та постійні компоненти захисних насаджень. Швидкість зростання ільмів, їх декоративність, невибагливість до ґрунтового харчування, здатність витримувати нестачу вологи та сильні вітри, значні коливання температури та задимленість повітря з давніх-давен зробили їх улюбленими деревами в озелененні міст у країнах північної півкулі.

Ільми на вулицях, в садах і парках культивуються по всій Євразії (в'яз дрібнолистий, в'яз гладкий, ільм гірський, ільм долинний, берест), в Африці (в'яз дрібнолистий, ільм сивий), в Північній Америці (в'яз американський, в'яз дрібнолистий, ільм Томаса , ільм червоний). Крім звичайних видів, в озелененні використовують також низку своєрідних декоративних форм, закріплених у культурі. Це плакучі та пірамідальні ільми, а також знамениті густокронні карагачі – в'яз густий (U. densa) та в'яз Андросова (U. androssowii), що прикрашають вулиці, сади та парки республік Середньої Азії, окремих районів Закавказзя та Передньої Азії. Їх надзвичайно густа куляста або довгаста крона майже не пропускає сонячних променів і вкриває від сонця будь-якої пори дня, що надає їм виняткову цінність у районах спекотних пустель. Густокронні види відрізняються дуже повільним зростанням, і тому їх, як правило, щеплять на звичайні деревця береста або в'яза дрібнолистого.

За останні 60 років серед ільмових поширилося захворювання, яке називається за місцем його відкриття голландською хворобою (див. с. 129, 130 другого тома "Життя рослин"). Їй схильні до всіх видів ільмів (стійкий лише в'яз дрібнолистий). Найбільш дієвим заходом, що перешкоджає розвитку хвороби, є ін'єкція антибіотиків у стовбур рослини.

Підродина каркасових - вічнозелені, напівлистопадні або листопадні дерева, рідше вічнозелені ліяни, що лазять, поширені в тропіках і субтропіках всіх частин світу. З 9 складових підродина пологів (близько 80 видів) тільки один монотипний рід птероцел'тіс(Pteroceltis) не виходить за межі теплопомірної зони, решта 8 пологів включають переважно тропічні рослини, і лише окремі їхні види виростають у районах помірно теплого клімату.

За більшістю морфологічних ознак та загального рівня розвитку каркасові є значно більш спеціалізованою групою, ніж ільмові.

У підродині переважають види з одностатевими квітками, хоча в деяких звичайний невеликий відсоток обох статей квіток. У тепло-помірній зоні каркасові представлені лише однодомними рослинами, у тропіках - і однодомними та дводомними, причому навіть у межах одного виду можна бачити різний ступінь диференціювання дерев з переважання жіночих чи чоловічих квіток. Хетакма остиста (Ghaetacme aristata), наприклад, у тропіках Східної Африки майже завжди має дводомні квіти, а в Південній Африці найчастіше розвивається як однодомна рослина. Усі переходи від однодомності до дводомності відзначені у треми східної (Trema orientalis), треми Ламарка (Т. lamarckiana), каркаса Дюрана (Celtis durandii) та ін.

Чоловічі квітки каркасових зібрані в багатоквіткові суцвіття в пазухах лускоподібного листя, жіночі розташовані вище втечі в пазухах зеленого листя, по 1 - 3, або в складних багатоквіткових суцвіттях.

На відміну від підродини ільмових, що характеризуються сухими плодами, всі каркасові мають один тип плода - кістянку (табл.36), але будова її, розміри та форма різноманітні (рис. 132).

Насіння каркасових зазвичай округле, зародок поперек зігнутий, поперек складений або згорнутий у спіраль; у зрілому насінні ендосперм зберігається, він оточує зародок і заповнює поглиблення його складок; насіннєва шкірка завжди одношарова, навколоплідник 3 - 4-шаровий.

Основне хромосомне число у каркасових таке саме, як у конопельних (х = 10). Характерна поліплоїдія, причому окремі видидосягають дуже високого ступеня плідності ( трьома амбоїнська- Trema amboinensis - 16-плоїд!).

Листя у більшості каркасових мають 3 чітко виражені базальні жилки, що наближає їх жилкування до пальчастого типу. У більшості каркасів Південної Америки на нижній стороні листової пластинки в результаті розростання основ цих жилок (ймовірно, під впливом кліщиків, що в них поселяються) розвиваються специфічні структури, схожі на здуті кишеньки. Нарешті, листям каркасових властиві округлі цистоліти та різноманітний характер опушення (у вестиндської треми Ламарка на одному листі розвивається до 4 типів волосків, включаючи і залізисті).

Основними пологами підродини каркасових є 2 пантропічні роду: каркас (Celtis, табл. 36) та трема (Trema), що включають понад 85% всіх видів. Каркас - не тільки найбільший (більше 50 видів), найбільш поліморфний, але і найбільш поширений рід. Його ареал опоясує земну кулю величезною смугою, північний кордон якої коливається близько 40° північної широти, проходячи Японією, континентальної Азії, Кавказу, Південній Європі та Північній Америці; південна йде приблизно 35° південної широти через Нову Каледонію, Східну Австралію, Капську область Африки і Південну Аргентину. Незважаючи на велику поліморфність, каркаси зберігають у межах всього ареалу. єдиний типбудови квіток, плодів та листя. Види каркасу або диплоїдні (число хромосом у соматичних клітинах 2n = 20), або тетраплоїдні (2n = 40) рослини. До останніх відносяться всі види СРСР, поширені також у Середземномор'ї: каркас кавказький (С. caucasica), каркас голий (С. glabrata), південний каркас (С. australis), каркас Турнефора (С. tournefortii). Це листопадні, літньо-зелені дерева з гладкою світло-сірою корою і розлогою кроною, що досягають у висоту іноді 30 м, зі стовбуром діаметром до 3 м, або ростуть невеликими деревцями і набувають чагарникової форми в несприятливих умовах середовища (каркас голий і каркас Турнефора).

Види каркасу займають різні екологічні ніші та ростуть у різноманітних спільнотах. Каркас кавказький і каркас Турнефора найчастіше поширені в сухих лісах та аридних рідколісах, на низовинах та в горах, нерідко піднімаючись до висоти 2500 – 2800 м над рівнем моря, зазвичай у місцях, віддалених від моря. Навпаки, каркас південний і голий каркас ростуть переважно в приморських районах. Всі ці види мешкають на відкритих кам'янистих схилах і в ущелинах, серед скель, на осипах, кам'янистими берегами невеликих річок або схилами до моря.

Багато представлені і різноманітні каркаси тропічних країн, де поряд з листопадними і напівлистопадними звичайні і вічнозелені рослини, причому у багатьох їх ниркові луски не розвиваються і зачатки втечі, що формується, прикриті лише прилистками криючого листа.

Дуже своєрідні каркаси Австралії і особливо Нової Каледонії, що відрізняються цільно-крайнім товстим суккулентним листям. У каркаса скупченого (С. conferta), що росте в прибережній зоні і нерідкого серед мангрових чагарників, листя зібране на верхівці втечі і іноді супротивне. У тропіках Азії, Африки та Південної Америки каркаси входять до спільноти вічнозелених дощових лісів низовин (каркас Уайта – С. wightii, каркас Міл'дбреда – С. mildbraedii), а також гірських лісів (каркас Дюрана та ін.). Зростають тропічні каркаси і в сухих вічнозелених лісах, нерідко утворюючи листопадні рідколісся (каркас африканський – С. africana, каркас цел'нолистний – С. integrifolia).

У порушених рубкою лісах тропіків Нового Світу інтенсивно розвиваються вічнозелені ліяни, що лазять: каркас ігуановий (С. iguanaea), каркас колючий (С. spinosa), каркас болівійський (С. boliviensis). У перші роки життя ці каркаси ростуть як прямостоячі деревця або чагарники (заввишки 1,5 - 5 м), пізніше їх верхні гілки інтенсивно подовжуються і, чіпляючись загнутими колючками за дерева, що стоять, і чагарники, використовують їх як опору. Рослина таким чином перетворюється на ліану, що лазить, і зберігає цей образ до кінця життя.

У теплопомірному кліматі каркаси цвітуть навесні майже одночасно з розпусканням листя. Їхні чоловічі квітки розкриваються на кілька днів раніше обох статей і жіночих. Квітки запилюються вітром, і, хоча їх відвідують комахи, ентомофілія не має великого значення, тому що пилок позбавлений характерних ознакзерен ентомофільних рослин і в момент випрямлення нитки тичинкової миттєво висипається в навколишній простір.

Плоди дозрівають восени, на той час внутрішня частина навколоплідника (кісточка) стає дуже твердою, а борошнистий зовнішній шар набуває фарбування від яскраво-жовтого (каркас голий) до майже чорного (каркас південний). Кістянки каркасів охоче поїдаються птахами і ними ж поширюються.

Насіння каркасів проростає зазвичай навесні наступного року, сходи, як і в ільмових, розвиваються за гетеробластним типом і в перший же рік переходять до симподіального розгалуження.

Зростають каркаси порівняно повільно та довго живуть (до 200, а за окремими відомостями – до 600 років). Однак у цей час старих великих дерев каркаса небагато. Висока цінність його деревини і зростання головним чином малолісних районах тягнуть у себе регулярні рубки молодих дерев. Після рубок дерева порівняно швидко відновлюються завдяки інтенсивному поросльовому (від пня) поновленню.

Каркас часто називають також кам'яним деревом за його тверду, міцну, важку (щільність 0,78) деревину. Незважаючи на ряд цінних властивостей, вона все ж таки не має великого промислового значення і йде в даний час в основному на дрібні вироби і декоративні вироби. В аридних країнах каркаси здавна розводять, люблять ці дерева і в нас у Середній Азії, на Кавказі та в Криму, де часто використовують у озелененні селищ та міст, а також у захисних насадженнях.

Найбільш близький до каркасів рід птероцельтіс, поширений у Центральному Китаї. Єдиний вид його був описаний російським ботаніком К. І. Максимовичем і названий на честь колектора цієї рослини – птероцеліпис Татаринова (Pteroceltis tatarinovii). Дуже своєрідні крилаті плоди птероцельтису нерідко розглядають як перехідну ланку між безкрилими каркасовими плодами і крилатками ільмових, що дає підставу зближувати і самі таксони, проте подібність плодів тільки зовнішня - це приклад конвергентного розвитку. Плід птероцельтісу - справжня куляста кістянка з дуже товстим, міцним ендокарпієм, вирости якого утворюють дерев'янисті крила, що витончуються до краю. Вгорі крила широко розставлені, між ними та ізольовано від них, на відміну від ільмових, розташований стовпчик з двома приймочками (рис. 132). Птероцельтіс і за іншими ознаками типовий представник підродини каркасових: у нього одностатеві квітки, кістянки з 4-шаровим оплоднем, одношарова насіннєва шкірка, складчасто-складений зародок, 3 жилки на підставі листа, основне хромосомне число х дорівнює 20. по скелястих місцях на порівняно невеликих висотах (до 1200 м-коду над рівнем моря). Найчастіше це дерева висотою 12 - 17 м, з розлогою кроною та короткими товстими стволами діаметром до 1,5 м.

Дуже цікавий і, мабуть, монотипний рід хетакма(Ghaetacme) поширений на Мадагаскарі та в екваторіальній та Південній Африці. Хетакма остиста розвивається як невелике деревце або чагарник висотою 3 - 7 м, вона має блискуче шкірясте листя, що іноді закінчується тонким загостренням - колючкою, одностатеві квітки і дрібні плоди з твердою кісточкою. Вигляд цей дуже поліморфний і включає рослини з однодомними та дводомними квітками, представлений сильно опушеними та голими формами, колючими та без колючок, листя у нього зубчасті, колючезубчасті або цілокраї. Хетакма остиста виростає в зоні, перехідній від лісу до саванни, зустрічається в листопадних, напівлистових лісових і чагарникових формаціях, в склерофільних галерейних лісах, де іноді разом з іншими рослинами утворює непрохідні колючі зарості, настільки характерні для цих країн.

У тропічних країнах широко відомий рід трьома, представлений переважно вічнозеленими деревцями, іноді чагарниковими рослинами, висотою 2 - 16 м, поширеними на всіх континентах і багатьох островах від низовин до 2500 м над рівнем моря. У них негуста розпластана крона, розгалужені пазушні суцвіття, що несуть численні дрібні, звичайно одностатеві квіти. Плоди - невеликі м'ясисті кістянки, яскраво-жовто-жовтогарячі у треми Ламарка і темні у треми східної та треми дрібноквіткової.

Види роду трьома важко розмежовуються, і серед систематиків досі є розбіжності щодо їх обсягу та числа. Очевидно, на кшталт трохи більше 20 видів, вони близькі і утворюють поліплоїдний ряд із числом хромосом в соматичних клітинах від 20 до 160.

Треми - швидко зростаючі невибагливі рослини, що мешкають на узліссях вічнозелених і напівлістопадних лісів рівнин та гірських схилів, звичайні вздовж доріг та на вирубках. Види треми – звичайні компоненти вторинних рослинних формацій тропіків, зокрема, характерні представники своєрідних вторинних формацій з деревоподібними папоротями, що розвиваються після пожеж та рубок на місці дощових гірських тропічних лісів. На Кубі це співтовариство треми дрібноквіткової (Trema micrantha) та папороті ціатеї деревоподібної (Cyathea arborea), з суцільним покривом з папороті орляка хвостатого (Pteridium caudatum). Аналогічні рослинні формації характерні й у тропіків Старого Світу. На Яві, наприклад, є спільноти трьома східної і циатеи бруднуватою (Cyathea contaminans), у підліску - інулолистний посконник (Eupatorium inulifolium).

Трема поки що єдиний рід у порядку кропив'яних, у якого виявлено симбіоз з азот-фіксуючими бактеріями. На коренях трьома східної нещодавно були знайдені бульбочкові бактерії з групи Rhizobium, що дає підставу відносити її до ґрунтів, що поліпшують рослини. Можливо, частково завдяки цій властивості трьома охоче використовують на плантаціях кавового дерева та какао для створення негустого пологу, під яким і висаджують ці культури.

Дуже близький до роду трьома і важко від нього невеликий рід параспонія (Parasponia), поширений островах Океанії. Представники обох пологів - типові піонерні рослини, відзначені як перші поселенці лавових потоків (острів Балі).

Рід афананта (Aphananthe) має розірваний ареал, що охоплює віддалені один від одного райони тропічної та теплопомірної Азії, включаючи Малезію, райони Соломонових островів, Східної Австралії, Мадагаскару та Мексики. Ці величезні диз'юнкції говорять про ширше поширення афанантів у минулому.

У тропіках Південної Азії, Індонезії та Океанії (в основному на тропічних островах) поширений рід жирон'єра (Gironniera), представлений величезними вічнозеленими деревами дощових тропічних лісів (жирон'єра каркасолістна - G. ceItidifolia), або невеликими, висотою до 1 формацій тропіків (жирон'єра напіврівна - G. snbaequalis та ін).

Вступ

В даний час вивчення та використання лікарських рослин у практиці охорони здоров'я набуває все більших масштабів. Це пояснюється м'якою пролонгованою дією біологічно активних речовин рослин на організм людини та майже повною відсутністю токсичності. Розширення номенклатури лікарських рослин та засобів рослинного походження є актуальним завданням фармацевтичної та медичної науки, оскільки попит на них задоволений менш ніж на 40 % [РЛСД007]. Одним із підходів для впровадження нових лікарських рослин в офіцинальну медицину є вивчення рослин, близьких до фармакопейних видів, та широко застосовуваних у народній медицині. Одним з таких рослин є кропива конопельна (Urtica cannabina L.), кропива дводомна (Urtica dioica L.), кропива пекуча (лат. Urtнca 'rens) сімейства кропив'яні (Urticaceae). З даних літератури відомо, що поряд з кропивою дводомної, кропива конопельна застосовується як кровоспинний, полівітамінний і загальнозміцнюючий засіб [Телятьєв В.В., 1987;. Носов А.М., 1999]. Незважаючи на те, що цей вид широко поширений на всій території Східного Сибіру, ​​даних про його фітохімічне вивчення не виявлено.

На підставі вищевикладеного, фармакогностичне вивчення кропиви конопельної, кропиви дводомної та кропиви пекучої, як новий вид лікарської рослинної сировини є актуальним і дозволить розширити сировинну базу лікарських рослин, що мають кровоспинну дію.

Теоретична частина роботи

Характеристика сімейства кропив'яні

лікарська рослина кропива

Сімейство кропив'яні - URTICACEAE

Систематичне становище

У традиційній систематиці сімейство має свій порядок - кропив'яні (Urticales):

Відділ квіткові (Покритонасінні) рослини (Magnoliophyta, Angiospermophyta)

Клас дводольні (Magnoliopsida, Dicotyledones)

Підклас гамамеліди (Hamamelididae)

Порядок Кропивні (Urticales)

Сімейство ільмові (Ulmaceae)

Сімейство тутові (Moraceae)

Сімейство конопель (Cannabaceae)

Сімейство цекропієві (Cecropiaceae)

Сімейство кропив'яні (Urticaceae)

Кропив'яні включають близько 60 пологів і більше 1000 видів рослин, поширених переважно у тропіках. Виростають в основному в зоні помірного клімату в Північній і (рідше) Південній півкулях.

Головною відмінністю кропив'яних у системі порядку є ортотропний і базальний або майже базальний сім'язачаток, прямий лопатоподібний зародок і переважання трав'янистих життєвих форм, рідше чагарників, дерев з м'якою деревиною та ліан, до останніх належить більшість африканських видів.

Листя кропив'яних прості, як правило, з 3 жилками в основі, однією з характерних особливостей їх є велика кількість цистолітів - білуватих утворень, просочених карбонатом кальцію. Форма цистолітів (крапкова, паличкоподібна, овальна, серповидна, булавоподібна, зірчаста, F-подібна, тощо) більш менш постійна для певних таксонів і нерідко служить гарною діагностичною ознакою в систематиці видів і пологів сімейства.

Листя примітивних форм кропив'яних розташовуються на пагонах навхрест супротивно, у більш посунутих форм листорозташування може перейти до дворядночергового, у зв'язку з редукцією одного листа в кожній парі супротивного листя. По дорозі цього переходу багато проміжних стадій. Найчастіше один з супротивного листя зникає не повністю, а лише зменшується в розмірах, і тоді ми стикаємося з дуже характерним для кропив'яних явищ - анізофідлією - розвитком в одному вузлі неоднакових за розміром, а іноді і формою листя.

Суцвіття кропив'яних верхоцвітого типу, різноманітні за формою: головчасті, хуртовинні, сережкоподібні. Іноді вони обох статей і містять одну - кілька жіночих і кілька чоловічих квіток, частіше ж суцвіття одностатеві.

Еволюція сімейства йшла в основному по лінії спрощення будови органів та редукції їх частин. Риси редукції у кропив'яних особливо чітко виявляються в квітці: гінецей повністю втратив димерність будови, до краю може бути редукована і кількість частин квітки. У трибі форскаолеєвих, наприклад, чоловіча квітка складається зазвичай з однієї тичинки, оточеної оцвітиною, жіноча містить тільки гінецей, її оцвітина повністю редукована, рідше розвивається нерозчленована оцвітина.

Кропив'яні - вітрозапильні рослини. Їх тичинки в нирках зазвичай всередину зігнуті, але на час пилення нитки миттєво випрямляються, пильовики від струсу розтріскуються і викидають пилок. Це пристосування для розсіювання пилку є найхарактернішою особливістю кропив'яних.

Плоди кропив'яних дрібні, сухі (горіхові), але в деяких видів вони оточені соковитим покривом з м'ясисто розросле після цвітіння чашечки, через що плід стає схожим на кістянку або ягоду.

Кропивні рясно плодоносять, причому в деяких видів насіння може розвиватися безстатевим шляхом в результаті апоміксису. Наприклад, у ряду видів елатостеми (Elatostema acuminatum, E. sessile) майже немає чоловічих квіток, проте жіночі квітки дають плоди з повноцінним насінням. Спостереження над утворенням насіння показали, що у цих рослин мікропиле заростає задовго до дозрівання зародкового мішка і зародок виникає з нередукованої яйцеклітини без запилення та без запліднення.

У більшості кропив'ян найбільш звичайним способом розповсюдження плодів є зоохорія, однак у ряду видів елатостеми та пилеї (Pilea) плоди своєрідно катапультуються, причому роль катапульти виконують стамінодії. У період пилення квіток стамінодії ледь помітні, і лише на час плодоношення вони значно збільшуються в розмірах. У цей час стамінодії всередину зігнуті і підтримують плід, що частково нависає над ними. Як тільки на плодоніжці утворюється відділ шар і зв'язок плода з рослиною ослабне, стамінодії з силою розпрямляються і викидають (катапультують) плід. При цьому плоди відлітають на відстань 25-100 м від материнської рослини. Однак у більшості кропив'ян найбільш звичайним шляхом поширення плодів залишається зоохорія.

Кропив'яні часто розмножуються вегетативно за допомогою вкорінення стебел, підземних столонів, кореневих нащадків, бульб і т. п. У трав'янистих сукулентів цей метод розмноження часто переважає над насіннєвим.

Сімейство зазвичай поділяють на 5 триб: власне кропив'яні (Urticeae), прокрісові (Procrideae), бемерієві (Boehmerieae), форскаолеєві (Forsskaoleae) та постеннікові (Parietarieae).

За кількістю видів у трибі переважають рід кропива (Urtica), що містить приблизно 50. Найбільш добре відомі в сімействі представники триби кропив'яних, що об'єднує рослини, що паляться. Латинська назва триби Urticeae (так само як Urtica, Urticaceae і Urticales), похідна від слова uro - пекучий, дано їй за безліч пекучих волосків, що покривають листя та стебла рослин. Пекучі волоски кропиви мають стрімкі клітини (на 1 мг її маси припадає до 100 стрівальних клітин), що містять їдку рідину складного. хімічного складу; у ній є гістамін, ацетилхолін, мурашина кислота. Гаряча волосина має вигляд капілярної трубочки, що закінчується невеликою округлою головкою. Верхня частинаволосинка окремніє і при дотику до неї відламується, гострі краї волоска проколюють шкіру, і в ранку впорскується вміст клітки. В результаті виникає хворобливе печіння - кропив'яний опік.

Представники: кропива (Urtica), лапортея (Laportea), жирарденія (Girardinia), урера (Urera).

Триба прокрісові (Procrideae)

Найбільша триба в сімействі, включає понад 700 видів трав'янистих, рідко - суккулентних рослин, що мешкають зазвичай під пологом вологих тропічних лісів Південно-Східної Азії, у вологих місцепроживання, поблизу струмків, в ущелинах скель і ущелинах.

Представники: пілея (Pilaea), еластосома (Elastosoma), пеліонія (Pelionia).

Триба бемерієві (Boehmerieae)

Пантропічна триба, що об'єднує 16 пологів та близько 250 видів трав'янистих рослинз великими зубчастими, розташованими навхрест супротивно, листям. Суцвіття розвиваються у пазухах листка. У трибі зустрічається багато прядильних рослин із дуже довгими волокнами.

Представники: рамі (Boehmeria), піптурус (Pipturus), маутія (Maoutia), пузользія (Pouzolzia), лейкосики (Leucosyke).

Тріба форскалеєві (Forsskaoleae)

Найархаїчніша і найцікавіша з еволюційної точки зору група кропив'яних, дуже спеціалізована. Аналіз ареалів говорить про те, що всі три роди існують вже як мінімум 75 млн років і входили в крейдову субтропічну флору берегів і островів стародавнього моря Тетіс.

Представники: австраліна (Australina), дрогетія (Drougetia), форскалія (Forsskaolea).

Триба постінникові (Parietarieae)

Невелика (5 пологів і близько 30 видів) група, найбільш просунута в сімействі, включає трав'янисті та чагарникові рослини з цільнокрайним, переважно черговим листям. Серед постінок багато піонерних рослин та бур'янів. Поширення - Південна Європа, Середземномор'я, Закавказзя.

Представники: постінниця (Parietaria), жеснуїнія (Gesnouinia), гемістіліс (Hemistylis), русселія (Rousselia), солейролія (Soleirolia)".

Загальні відомостіпро кропив'яні

Кропивні (лат. Urticaceae) - однорічні та багаторічні трави або чагарники, що зрідка кучеряві. Понад 50 пологів та близько 1000 видів, поширених переважно у тропіках. Найбільш відомими представниками є кропиви, що володіють надзвичайно сильними властивостями лапортеї, а також поширені в кімнатній культурі пилеї і солейролії. Кропива, рід трав сімейства кропив'яних. Стебла та листя вкриті пекучими волосками. 40-50 видів, переважно в помірних поясах Північної та (рідше) Південної півкуль. Широко поширена багаторічна кропива дводомна та однорічна кропива пекуча. Листя багате на вітаміни. Молоді пагони кропиви вживають для супів та салатів, на корм худобі та птиці. Лікарська рослина.

Ботанічний опис.Листя цілісні, протилежні або чергові, покриті часто, як і стебло, пекучими волосками, забезпечені прилистками. Лісторозташування у примітивних форм навхрест супротивне, у більш просунутих - дворядно-чергове у зв'язку з редукцією одного листа в кожній парі супротивного листя. Часто цей лист не пропадає повністю, у разі спостерігається характерна для сімейства анизофилия. Квіти одностатеві, однодомні або дводомні. Оцвітина слабо розвинена, іноді її взагалі немає. Суцвіття зазвичай одностатеві, різноманітні за формою – головчасті, хуртовинні, сережкоподібні. До початку пилення нитки тичинок щільно згорнуті, їх різке розпрямлення призводить до викиду пилку. Тичинки в нирці загорнуті всередину і розгортаються еластично, причому пильовики лопаються, викидаючи пил у вигляді хмаринки. Це особливо різко виражено у роду Рілеа. Зав'язь містить одну пряму сім'япочку. Плоди зазвичай дрібні, сухі (горіхові), але в деяких - м'ясисті, ягодоподібні. У лапортеї шовковицевої (Laportea moroides) – схожі на плоди малини. Плід – мішечок з одним насінням.
Підродина кропив'яні (Urticeae). Найбільш добре відомі представники сімейства. Опіки, завдані тропічними представниками триби, особливо лапортеями, можуть навіть призвести до непритомності, смерті, відчувається протягом багатьох місяців. Втім, незважаючи на це, лапортеї беззахисні проти великої рогатої худоби, а урера ягідна (Urera baccata) навіть розвиває безліч колючок. Представники: Кропиви (Urtica), лапортеї (Laportea), жирардинії (Girardinia), урери (Urera).

Підродина прокрісові (Procrideae) включає понад 700 видів трав'янистих, рідко - сукулентних рослин, що мешкають зазвичай під пологом вологих тропічних лісів Південно-Східної Азії, у вологих місцеперебуваннях, поблизу струмків, у ущелинах скель і ущелинах. Представники: Пілеї (Pilaea), еластосоми (Elastosoma), Пеліонії (Pelionia).
Підродина бемерієва (Boehmerieae) об'єднує 16 пологів і близько 250 видів трав'янистих рослин з великими зубчастими, розташованими навхрест супротивно, листям. Суцвіття розвиваються у пазухах листка. У трибі зустрічається багато прядильних рослин із дуже довгими волокнами. Представники: Рамі (Boehmeria), піптуруси (Pipturus), маутії (Maoutia), пузользії (Pouzolzia), лейкосики (Leucosyke)
Підродина форскаолеєва (Forsskaoleae). Найбільш архаїчна, цікава з еволюційної точки зору група кропив'яних, дуже спеціалізована. Аналіз ареалів говорить про те, що всі три роди існують вже як мінімум 75 млн років і входили в крейдову субтропічну флору берегів і островів стародавнього моря Тетіс. Представники: Австралини (Australina), дрогетії (Drougetia), форскаолеї (Forsskaolea).
Підродина постеніцеві (Parietarieae). Невелика (5 пологів і близько 30 видів) група, найбільш просунута в сімействі, включає трав'янисті та чагарникові рослини з цілокраїми, переважно черговими листям. Серед постінок багато піонерних рослин та бур'янів. Поширення – Південна Європа, Середземномор'я, Закавказзя. Представники: Постінніці (Parietaria), жеснуїнії (Gesnouinia), гемістіліси (Hemistylis), руселі (Rousselia), солейролії (Soleirolia).

Найбільш поширені пологи сімейства кропив'яних:
Кропива (Urtica)
Лапортея (Laportea)
Пілея (Pilea)
Постінніця (Parietaria)
Рамі (Boehmeria)
Солейролія (Soleirolia)
Урера (Urera)

Цілющі властивості та застосування у народній медицині.Як лікувальна рослинакропива застосовується з давніх часів. Про кропиву як про лікарській рослиніписав ще Ібн Сіна «Товчене листя кропиви припиняє кровотечі з носа..., лікарська пов'язка (з кропиви) з сіллю допомагає від нервів... Кропивне насіння усуває астму, стояче дихання і холодний плеврит». Російська медицина кропиву використовувала ще XVII столітті і високо цінувала як хороший кровоспинний засіб. У науковій медицині кропива використовується як кровоспинний засіб у вигляді відвару, настою, свіжого соку та порошку при маткових, легеневих, ниркових, кишкових, гемороїдальних кровотечах, при гіповітамінозах. Препарати з кропиви також застосовуються при атеросклерозі, анемії, холециститах, виразкової хворобишлунка та дванадцятипалої кишки, для лікування гнійних ран і виразок, що не гояться, для нормалізації оваріально-менструального циклу, при дизентерії, анемії. Кропива гарний засібвід весняної втоми, покращує обмін речовин, підвищує опірність організму. Вона може бути використана як протидіабетичний засіб завдяки наявності в ній секретину, який стимулює утворення інсуліну. Препарат «аллохол» (Allocholum) містить екстракт кропиви поряд з екстрактом часнику, сухою жовчю тварин та активованим вугіллям. Застосовують як жовчогінний та послаблюючий засіб по 1-2 драже 3 рази на день після їди.

СІМЕЙСТВО КРАПИВНІ - URTICACEAE

Кропив'яні включають близько 60 пологів та понад 1000 видів рослин, поширених переважно у тропіках.

Головною відмінністю кропив'яних у системі порядку є ортотропний та базальний або майже базальний сім'язачаток, прямий лопатоподібний зародок та переважання. трав'янистих життєвих форм , рідше чагарників , деревз м'якою деревиною та ліан, до останніх належить більшість африканських видів.

ЛистяКрапивні прості, як правило, з 3 жилками на підставі, однією з характерних особливостей їх є велика кількість цистолітів - білуватих утворень, просочених карбонатом кальцію. Форма цистолітів (крапкова, паличкоподібна, овальна, серповидна, булавоподібна, зірчаста, F-подібна, тощо) більш менш постійна для певних таксонів і нерідко служить гарною діагностичною ознакою в систематиці видів і пологів сімейства.
Листя примітивних форм кропив'яних розташовуються на пагонах навхрест супротивно, у більш посунутих форм листорозташування може перейти до дворядночергового, у зв'язку з редукцією одного листа в кожній парі супротивного листя. По дорозі цього переходу багато проміжних стадій. Найчастіше один із супротивних листків зникає не повністю, а лише зменшується в розмірах, і тоді ми стикаємося з дуже характерним для кропив'яних явищ - анізофідією - розвитком в одному вузлі неоднакових за розміром, а іноді і формою листя.

Суцвіттякропив'яних верхоцвітого типу, різноманітні за формою: головчасті, хуртовинні, серьоподібні. Іноді вони обох статей і містять одну - кілька жіночих і кілька чоловічих квіток, частіше ж суцвіття одностатеві.

Еволюція сімейства йшла в основному по лінії спрощення будови органів та редукції їх частин. Риси редукції у кропив'яних особливо чітко виявляються в квітці: гінецей повністю втратив димерність будови, до краю може бути редукована і кількість частин квітки. У трибі форскаолеєвих, наприклад, чоловіча квітка складається зазвичай з однієї тичинки, оточеної оцвітиною, жіноча містить тільки гінецей, її оцвітина повністю редукована, рідше розвивається нерозчленована оцвітина.

Кропивні - вітрозапильні рослини. Їх тичинки в нирках зазвичай всередину зігнуті, але на час пилення нитки миттєво випрямляються, пильовики від струсу розтріскуються і викидають пилок. Це пристосування для розсіювання пилку є найхарактернішою особливістю кропив'яних.

Плодикропив'яні дрібні, сухі (горіхові), але в деяких видів вони оточені соковитим покривом з м'ясисто розросле після цвітіння чашечки, через що плід стає схожим на кістянку або ягоду.
Кропивні рясно плодоносять, причому в деяких видів насіння може розвиватися безстатевим шляхом в результаті апоміксису. Наприклад, у ряду видів елатостеми ( Elatostema acuminatum, E. sessile) майже немає чоловічих квіток, проте жіночі квітки дають плоди з повноцінним насінням. Спостереження над утворенням насіння показали, що у цих рослин мікропиле заростає задовго до дозрівання зародкового мішка і зародок виникає з нередукованої яйцеклітини без запилення та без запліднення.

У більшості кропив'яних найбільш звичайним з за допомогою поширення плодів є зоохорія, однак у ряду видів елатостеми та пилеї ( Pilea) плоди своєрідно катапультуються, причому роль катапульти виконують стамінодії. У період пилення квіток стамінодії ледь помітні, і лише на час плодоношення вони значно збільшуються в розмірах. У цей час стамінодії всередину зігнуті і підтримують плід, що частково нависає над ними. Як тільки на плодоніжці утворюється відділ шар і зв'язок плода з рослиною ослабне, стамінодії з силою розпрямляються і викидають (катапультують) плід. При цьому плоди відлітають на відстань 25-100 м від материнської рослини. Однак у більшості кропив'ян найбільш звичайним шляхом поширення плодів залишається зоохорія.

Кропив'яні дуже часто розмножуються вегетативно за допомогою вкорінення стебел, підземних столонів, кореневих нащадків, бульб і т. п. У трав'янистих сукулентів цей метод розмноження часто переважає над насіннєвим.

Сімейство зазвичай поділяють на 5 триб: власне кропив'яні ( Urticeae), прокрісові ( Procrideae), бемерієві ( Boehmerieae), форскаолеєві ( Forsskaoleae) і постеннікові ( Parietarieae).

Найбільш добре відомі у сімействі представники триби кропив'яних , що об'єднує рослини, що паляться. Латинська назва триби Urticeae(так само як Urtica, Urticaceaeі Urticales), похідне від слова uro - пекучий, дано їй за безліч пекучих волосків, що покривають листя та стебла рослин. Пекучі волоски кропиви мають ріжучі клітини (на 1 мг її маси припадає до 100 ріжучих клітин), що містять їдку рідину складного хімічного складу; у ній є гістамін, ацетилхолін, мурашина кислота. Гаряча волосина має вигляд капілярної трубочки, що закінчується невеликою округлою головкою. Верхня частина волоска окремніє і при дотику до неї відламується, гострі краї волоска проколюють шкіру, і в ранку впорскується вміст клітки. В результаті виникає хворобливе печіння – кропив'яний опік.
Пекучі волоски захищають рослину від поїдання тваринами, але, звичайно, вони її рятують не від усіх ворогів. Листя австралійських деревних лапортеї, наприклад, виявилися нешкідливими для великої рогатої худоби, листя кропив безкарно поїдають равлики і т. д. Тому тому бачити у рослин додаткові захисні пристосування. Урера ягідна, наприклад, крім пекучих волосків, розвиває безліч колючок на пагонах, крім того, це одне з небагатьох кропив'яних, що мають чумацький сік. Млечники є також у лапортів і кропив, проте вони містять безбарвну рідину, а не чумацький сік, як у більшості тутових.

За кількістю видів у трибі переважають рід кропива (Urtica), що містить приблизно 50 видів трав'янистих рослин, та тропічний рід урера(35 видів), представлений різними життєвими формами: трав'янистими рослинами, чагарниками, деревами з м'якою деревиною та ліанами, до останніх належить більшість африканських видів. У Росії із триби Urticeaeшироко поширені лише види кропив.

Всі знають кропиву як бур'ян, що пить, але не всім відомо, що звичайна кропива дводомна (U. dioica) - корисне рослина нашої помірної флори. Вона багата на вітаміни А, С, К і мінеральні солі, її листя і молоді пагони їстівні, їх використовують у сирому вигляді (протертими) і варять. У народній медицині її успішно застосовують як кровоспинний засіб при внутрішніх кровотечах, а також при авітамінозі. Насіння кропиви багате маслом, листя успішно використовують на підживлення шовковичних черв'яків, з коріння одержують жовту, а з листя зелену фарбу. Здавна кропива відома як прядильна рослина, у минулі часи вона була звичайною сировиною для виготовлення тканин кустарним способом. Бактерицидна дія кропиви добре відома рибалкам, і вони використовують її для збереження свіжої риби (у риби виймають нутрощі та начиняють її кропивою).
Постійний супутник житла людини - кропива дводомна - поширена космополітно, космополітний ареал має і кропива пекуча ( U. urens) - дрібніша і більш пекуча однорічна рослина. Ці рослини розрізняються і за характером розподілу квіток: у кропиви пекучої та чоловічі та жіночі квітки розміщені на одній рослині, у дводомної – зазвичай на різних рослинах. Різко відрізняється від них 3-5-роздільним листям, схожим на листя коноплі, кропива конопельна ( U. cannabina). Ареал її проходить по азіатській частині Росії, Монголії, Японії та Китаю. Ще один своєрідний вид кропиви - це кулька кропива ( U. pilulifera) - невелика сизувата рослина з цілісним листям і розташованими в їх пазухах кулястими суцвіттями на довгих ніжках. Ареал її охоплює Середземномор'я, у нас вона зростає у Криму та на Кавказі, зрідка зустрічаючись і на півдні європейської частини Росії.
Крім кропив, в Росії з цієї триби рідко зустрічаються жирардинія гострокінцева. Girardinia cuspidata) та лапортея цибулинна ( Laportea bulbifera), у пазухах листя останньої розвиваються м'ясисті бульби, за допомогою яких вона вегетативно розмножується. Обидва види поширені Далекому Сході. Це високі трав'янисті рослини з пекучими, як у кропиви, волосками.

Познайомитись з морфологічною будовою квітки та суцвіттяможна на сторінці "Довідник з морфології трав'янистих рослин".

А на сайті екологічного Центру "Екосистема" можна ознайомитись із розподілом видів трав'янистих рослин за екологічними групами та місцеперебуваннями (біотопами) середньої смугиРосії: